Aufgaben 79 Bewegung Die Geißeln aller Eukaryoten weisen einen komplizierten Feinbau auf (kAbb. 5). Grundsätzlich handelt es sich bei Geißeln um fadenförmige Gebilde, die sich von der Zelle weg nach außen erstrecken. Sie sind von einer Membran umgeben und besitzen Mikrotubuli in ihrem Inneren. Diese Mikrotubuli weisen eine charakteristische Anordnung auf: Ein zentrales Paar von Mikrotubuli ist von einem Kreis aus neun Doppel-Mikrotubuli umgeben (9+2-Bau, manchmal auch genauer als 9×2+2-Bau bezeichnet). Brückenproteine (Nexine) stabilisieren diese Struktur. Mit Basalkörperchen und einer Geißelwurzel sind Geißeln in der Zelle fest verankert. Dieser Aufbau ist bei allen Eukaryoten gleichartig! Wimpern sind grundsätzlich gleich wie Geißeln gebaut, aber deutlich kürzer (bis zu 10 μm, im Vergleich zu den bis zu 150 μm langen Geißeln). Wimpern und Geißeln kommen nicht nur bei Einzellern vor. Auch Spermien tragen eine Geißel, und viele Schleimhäute besitzen Zellen, die an ihrer Oberfläche Wimpern tragen (zB das Flimmerepithel1 in unseren Atemwegen). 1 Flimmerepithel: eine Schicht aus besonderen Epithelzellen (epí (griech.) = auf, thele (griech.) = Mutterbrust); Die Oberfläche des Flimmerepithels trägt Wimpern, die sich gemeinsam bewegen (wie Ähren im Kornfeld). Dadurch wird Schleim transportiert, auf dem Fremdkörper anhaften – um etwa Staub aus den Atemwegen zu entfernen. Geißelwurzel freier Teil der Geißel Mikrotubulus B Mikrotubulus A Basalkörperchen Querschnitt innere Dyneinarme Nexin Speiche zentrale Mikrotubuli Abb.5: Geißeln und Wimpern besitzen einen Feinbau aus 9+2 Mikrotubuli. Auf den Doppelmikrotubuli (aus je einem vollständigen Mikrotubulus A und einem unvollständigen Mikrotubulus B) sitzen Arme aus Dynein, speziellen Motor-Proteinen. Durch diese können sich die Doppel-Mikrotubuli gegeneinander verschieben, was die Krümmung der Geißel bewirkt. Nexine und Speichen stabilisieren dabei die Geißel. Der Durchmesser beträgt etwa 0,2–0,3 μm. Eukaryotische Geißeln und Wimpern sind aus 9+2 Mikrotubuli aufgebaut Variabilität, Verwandtschaft, Geschichte und Evolution Der typische Aufbau aller Eukaryoten-Geißeln und -Wimpern ist ein deutlicher Beleg der gemeinsamen Abstammung aller Eukaryoten: Die Wimpern im Flimmerepithel deiner Lunge besitzen denselben 9+2Bau wie die Wimpern der Pantoffeltierchen. Dies beweist die Verwandtschaft der Eukaryoten. Der Bewegungsmechanismus von Geißeln und Wimpern folgt dem gleichen Muster Geißeln und Wimpern besitzen einen charakteristischen Aufbau Wie auf der vorherigen Seite angesprochen, schlagen die Geißeln der Eukaryoten (im Unterschied zu den rotierenden Flagellen der Prokaryoten). Der Geißelschlag lässt sich mit der Armbewegung beim Brustschwimmen vergleichen: Die Geißel schlägt weit ausladend nach hinten und wird dann eng anliegend wieder nach vorn gestreckt. Diese Bewegung erfolgt durch ein gegeneinander gerichtetes Gleiten der Doppelmikrotubuli: Die Dyneinarme (kAbb. 5) eines Doppelmikrotubulus schieben unter ATP-Aufwand den benachbarten Doppelmikrotubulus nach „hinten“. Dadurch krümmt sich die Geißel. Wimpern schlagen nach demselben Bewegungsmechanismus. Im Unterschied zu den Geißeln, die oft nur einzeln oder doppelt in einer Zelle vorkommen, treten Wimpern in sehr großer Anzahl auf (beim Pantoffeltierchen etwa 10 000). Hier ist eine Synchronisation erforderlich, damit die Bewegung möglichst effizient erfolgen kann – Pantoffeltierchen können über 1 mm/s schnell schwimmen. Der Begriff Synchronisation ist nicht ganz exakt: In Wahrheit schlagen nicht alle Wimpern der Zelle synchron, also gleichzeitig, sondern nur alle Wimpern, die nebeneinander in einer Reihe liegen. Die Wimpern der folgenden Reihe schlagen einen Sekundenbruchteil später. So entsteht eine wellenförmige Bewegung. Ausgelöst wird der Wimpernschlag durch die Veränderung der Ca2+-Konzentration in der Zelle. Geißeln schlagen, weil sich die Mikrotubuli gegeneinander verschieben Der Schlag der Wimpern ist synchronisiert 1 W/S Suche im Internet nach dem Artikel „Bakterien bewegen sich im aufrechten Gang“. Lies den Artikel, suche dann die Original-Publikation und lies dort das Abstract. Vergleiche die beiden Texte. Diskutiere, was der Unterschied ist und warum beide Artikel veröffentlicht werden (zB für welche Zielgruppe). Fasse dann den Inhalt in einer halben A4-Seite zusammen. 2 E/S Auf Seite 48 sind verschiedene wissenschaftliche Datenbanken genannt. Überprüfe, ob der in Aufgabe 1 genannte Artikel in den Datenbanken zu finden ist und ob die Angaben zu Titel, Autorinnen und Autoren sowie zum Datum übereinstimmen. 3 W Suche im Internet nach Videos, die die oben beschriebenen Bewegungen zeigen. Versuche, die im Text beschriebenen Vorgänge anhand der Videos nachzuvollziehen. Nur zu Prüfzwecken – Eigentum des Verlags öbv
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