28 Die Netzhaut: Empfang und Weiterverarbeitung der Signale Auf der vorigen Seite war von Sinneszellen, Sehschärfe und Farbwahrnehmung die Rede. Du hast gelesen, dass das Rezeptionsvermögen nicht überall in der Retina gleich ist. Woran liegt das? Wenn wir uns den Aufbau der Retina im Schnitt ansehen (kAbb. 24), fällt uns auf, dass sie mehrere Zelltypen enthält. Neben den eigentlichen Sinneszellen (Stäbchen und Zapfen, siehe unten) gibt es mehrere andere Nervenzelltypen: Bipolarzellen verbinden die Sinneszellen mit den Ganglienzellen, deren Axone den Sehnerv bilden, der zum Gehirn führt. Horizontalzellen verschalten Sinneszellen untereinander, Amakrinzellen die Ganglienzellen. Die eigentliche Fotorezeption erfolgt in den Sinneszellen, von denen die Wirbeltiernetzhaut zwei Typen besitzt: Beim Menschen treten zu den ca. 125 Mio. Stäbchen noch 6 Mio. Zapfen. Die Zapfen sind zwar ca. 100-fach weniger lichtempfindlich, dafür aber für Licht kurzer (Blau-Zapfen), mittlerer (Grün-Zapfen) oder langer Wellenlänge (Rot-Zapfen) besonders empfänglich. Dies ist nicht bei allen Wirbeltieren so. Wie kam es dazu, dass im Lauf der Evolution zwei verschiedene Sinneszelltypen entstanden sind? Bei guter Beleuchtung kann man mit dem Farbsehsystem, also den Zapfen, komplexe Szenen schnell auswerten – etwa den Reifegrad von Früchten im dichten Laub. Bei schwachem Licht wäre man aber blind. Das hochempfindliche Dämmerungssystem der Stäbchen aber ermöglicht auch Sehen bei sehr wenig Licht, selbst bei Neumond, nur mit dem Licht der Sterne. Auf molekularer Ebene ist das Sehen an ein Protein gekoppelt, das Rhodopsin. Dieses besteht aus dem eigentlichen Proteinmolekül, dem Opsin, das selbst nicht lichtempfindlich ist, und dem Retinal, einem kleinen Molekül. Das Retinal kann bei Lichtabsorption seine Form ändern und dadurch andere Signalproteine aktivieren, die über weitere molekulare Verstärkung eine riesige Anzahl an Na+-Kanälen an der Membran öffnen. Die Empfindlichkeit für bestimmte Wellenlängen (und damit Farben) kommt nicht vom Retinal, sondern vom Opsin: Verschiedene Opsine unterscheiden sich durch wenige Aminosäuren. Entsprechend wirken leicht unterschiedliche elektrostatische Kräfte auf das Retinal. Das beeinflusst die Empfindlichkeit der verschiedenen Rhodopsine für verschiedene Wellenlängen. Zapfen ermöglichen Farbsehen im hellen Licht, Stäbchen ermöglichen Sehen bei schwachem Licht Variabilität, Verwandtschaft, Geschichte und Evolution Das Vorhandensein von Zapfentypen spiegelt den evolutionären Werdegang der Säugetiere wieder: Die ursprünglichen Wirbeltiere besaßen vier Zapfen, die das Lichtspektrum der Sonne gut abdecken. Die ersten Säugetiere waren nachtaktiv (ein Konkurrenzvorteil gegenüber den damals weit verbreiteten Dinosauriern), wodurch Zapfen von eher geringer Bedeutung waren. Zwei Typen gingen verloren (UV und grün). Nach dem Aussterben der meisten Dinosaurier entwickelten sich immer mehr tagaktive Säuger, für die Farbsehen zunehmend bedeutend wurde. Durch eine Mutation des Gens, das für den Farbstoff der Rot-Zapfen verantwortlich ist, entstand aus den Rot-Zapfen ein neuer Zapfentyp, der mehr für grün empfindlich ist. Dadurch haben die meisten Säugetiere (wieder) drei Zapfen und können Farben recht gut unterscheiden. Abb. 24: Bau der Netzhaut. In der Netzhaut liegen Sinneszellen (Stäbchen und Zapfen, rechts im Detail), die mit Neuronen verschaltet sind. Lichteinfall zum Sehnerv Ganglienzelle Amakrinzelle Schaltzellen Bipolarzelle Horizontalzelle Stäbchen Stäbchen (S) Zapfen Zapfen (Z) Pigmentzelle Aderhaut Membranlamelle mit Rhodopsin Zytoplasma Zellmembran Mitochondrium Zellkern Vesikel mit Neurotransmitter Glutamat synaptische Endigung Abb. 25: Die unterschiedlichen Absorptionsmaxima von Stäbchen und Zapfen. 400 0 500 600 700 100 50 Violett Blau Türkis Grün Gelb Rot Wellenlänge (nm) 420 498 534 564 Blau-Zapfen Grün-Zapfen Rot-Zapfen Stäbchen Nur zu Prüfzwecken – Eigentum des Verlags öbv
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