Aufgaben 66 Du weißt bereits, dass in der Atmungskette durch die innere Mitochondrienmembran hindurch Elektronen in die Mitochondrienmatrix (kAbb. 26) transportiert werden, wo die Elektronen dann an O2 übertragen werden (kAbb. 27). Aber was geschieht mit den Protonen? Sie werden beim Elektronentransport durch die Komplexe I, III und IV gleichzeitig aus der Matrix in den Intermembranraum gepumpt. Dadurch werden die Protonen im Intermembranraum immer mehr, jene in der Matrix immer weniger. Ein Konzentrationsgefälle oder Protonengradient entsteht (in den Chloroplasten passiert dies auf ähnliche Weise, siehe S. 56 ff.). Genau dieses Ungleichgewicht wird nun dazu ausgenutzt, ATP zu gewinnen. Verantwortlich dafür ist ein weiterer Proteinkomplex, der in großer Anzahl in der inneren Mitochondrienmembran vorkommt: die ATP-Synthase. Durch die ATP-Synthase hindurch können die überschüssigen Protonen zurück in die Mitochondrienmatrix wandern, und somit das Ungleichgewicht ausgleichen. Die ATP-Synthase wirkt dabei in etwa so wie ein kleiner Rotationsmotor, der durch die durchströmenden Protonen angetrieben wird (siehe S. 10). Dabei synthetisiert die ATP-Synthase ATP aus ADP und Phosphat (kAbb. 28). Durch den Elektronentransport entsteht ein Protonengradient. Die ATP-Synthase nützt diesen Protonengradienten um ATP zu synthetisieren Struktur und Funktion Die ATP-Synthase ist ein molekulares „Kraftwerk“, das wie ein Rotationsmotor funktioniert. Sie wird von durchströmenden Protonen angetrieben. + ADP ATP ATP-Synthase H + H + H + Abb. 28: ATP-Synthase. Dieses Enzym liegt in der inneren Mitochondrienmembran. Die H+-Ionen, die vom Intermembranraum in die Mitochondrienmatrix strömen, treiben die ATP-Synthase an. Der Elektronentransport in der Atmungskette Der Elektronentransport erfolgt von Partnern mit negativerem Redoxpotenzial hin zu positiverem. Sieh dir Abbildung 27 genau an. Die Elektronen von NADH und FADH2 fließen über Komplex I, II und III zum Komplex IV, der die Elektronen an den Sauerstoff abgibt. Der mit Elektronen beladene Sauerstoff nimmt Protonen aus der Umgebung auf und reagiert damit zu Wasser. Damit ist die Veratmung von Glukose abgeschlossen. Energiereiche Glukose wurde zu den stabilen, energieärmeren Molekülen Wasser und CO2 abgebaut. Der Großteil der Energie wird in der Atmungskette durch den Abbau von Glukose in der Zellatmung in Form von ATP freigesetzt. Aber welcher Prozess steckt hinter der Energiefreisetzung? Der Biochemiker Peter Mitchell1 hatte 1960 die Idee, dass es mit der doppelten Mitochondrienmembran zu tun haben muss. Er vermutete, dass Protonen in den Mitochondrien die ATP-Synthese antreiben. Abb. 27: Atmungskette: Die im NADH und FADH2 gebundenen Elektronen werden in die innere Mitochondrienmembran eingeschleust. Sie wandern entlang eines Energiegefälles zum Sauerstoff. Zusammen mit Protonen aus der Umgebung entsteht letztlich Wasser. Ubichinon und Cytochrom c sind mobile Proteine in der Membran, die ebenfalls am Elektronentransport beteiligt sind. FADH2 NADH e– e– 2 e– e– e– e– e– FA 2 e– e– Redoxpotenzial (V) 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 –0,4 Cytochrom c Komplex II Komplex I Komplex III Komplex IV Ubichinon O2 H2O + 2H+ ½ 1 Peter D. Mitchell: britischer Biochemiker, 1920–1992; erhielt 1978 für seine Entdeckung des Mechanismus der ATP-Synthese in den Mitochondrien durch Chemiosmose den Nobelpreis für Chemie Die Elektronen werden von NADH und FADH2 hin zum Sauerstoff transportiert Die Energieumwandlung in Form von ATP in den Mitochondrien geschieht durch die ATP-Synthase 1 W Fasse zusammen, was die zentrale Aufgabe der ATP-Synthase ist. Nur zu Prüfzweck n – Eig ntum d s Verlags öbv
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