Aufgaben 61 Zellstoffwechsel C4-Pflanzen sind Spezialisten in der CO2-Fixierung 1 W Erkläre anhand eines selbstgezeichneten Schemas, wie die lichtabhängigen und die lichtunabhängigen Reaktionen der Fotosynthese bei C4- und CAM-Pflanzen zusammenhängen. Die Art und Weise der CO2-Fixierung, die im vorigen Abschnitt beschrieben wurde, nennt man C3-Fixierung. Der Grund dafür ist, dass die organischen Moleküle, die nach dem ersten Fixierungsschritt durch RuBisCo entstanden sind, Zuckermoleküle mit drei Kohlenstoffatomen sind. Die C4-Pflanzen haben eine andere spezielle Anpassung entwickelt, die es ihnen erlaubt, CO2 noch effizienter zu fixieren. Der Name dieser Pflanzengruppe stammt daher, dass sie im ersten Fixierungsschritt Oxalacetat, ein Molekül mit vier C-Atomen erzeugen. Dieses wird in Malat (Apfelsäure) umgebaut und in dieser Form in den Calvinzyklus eingeschleust. Das geschieht durch zusätzliche Reaktionen, die dem Calvinzyklus vorgeschalten sind. Die C4-Fixierung ist ein Stück weit effizienter als die C3-Fixierung, da dabei die so genannte Fotorespiration1 ausgeschaltet wird. Das Enzym RuBisCo nutzt normalerweise CO2 als Substrat im Calvinzyklus. Wenn die CO2-Konzentration niedrig ist, akzeptiert es aber auch O2. Dann entsteht allerdings kein energiereicher, verwertbarer Zucker. Stattdessen entstehen giftige Stoffwechselprodukte, die abgebaut werden müssen. Je niedriger die CO2-Konzentration ist, bei der RuBisCo arbeiten muss, umso größer ist der Anteil an O2, der „irrtümlich“ verwendet wird, und umso mehr Energie geht durch die Fotorespiration verloren. Diese Spezialisierung, also das Ausschalten der Fotorespiration, hat große Vorteile – besonders an heißen Standorten mit starker Sonneneinstrahlung. C4-Pflanzen haben dabei die CO2-Fixierung und den Calvinzyklus, die bei C3-Pflanzen in denselben Chloroplasten erfolgen, räumlich voneinander getrennt. Das CO2 wird zuerst in den Mesophyllzellen2, die kein RuBisCo enthalten, vorfixiert. Erst in den Bündelscheidenzellen3 läuft dann der Calvinzyklus ab. Dort herrscht eine erhöhte CO2- Konzentration, was optimal für die Enzymaktivität von RuBisCo ist. Die meisten Gräser gehören zu den C4-Pflanzen, wie zB auch die landwirtschaftlich genutzten Gräser Mais und Zuckerrohr. 1 Fotorespiration: „Lichtatmung“; Stoffwechselvorgang, der während des Calvinzyklus im Zuge der CO2-Fixierung auftreten kann; dabei wird O2 statt CO2 verbraucht 2 Mesophyllzellen: Zellen im Grundgewebe der pflanzlichen Blätter, zwischen oberer und unterer Epidermis; Es besteht hauptsächlich aus Palisadengewebe und Schwammgewebe (siehe S. 147). 3 Bündelscheidenzellen: Zellen, die Leitbündel („Wasserrohre“ der Pflanzen, siehe S. 150) umhüllen C4-Pflanzen fixieren CO2 in räumlich getrennten Teilschritten Kompartimentierung Eine räumliche oder zeitliche Aufteilung der Arbeitsschritte führt zu einer Effizienzsteigerung bei den C4- und CAM- Pflanzen. CAM-Pflanzen haben einen Teil der Fotosynthese in die Nacht verlegt Durch die Spaltöffnungen (siehe S. 144 ff.) nehmen Pflanzen CO2 auf und geben Wasserdampf ab. Die Abgabe von Wasser ist meist vorteilhaft, weil durch die entstehende Sogwirkung der Wassertransport aus den Wurzeln aufrechterhalten wird. Bei großer Trockenheit könnten die Pflanzen zu viel Wasser verlieren, was zur Folge hat, dass sie ihre Spaltöffnungen schließen. Das führt aber auch dazu, dass kein weiteres CO2, das zur Ernährung der Pflanze notwendig ist, mehr aufgenommen werden kann. Die Pflanze hat gewissermaßen die Wahl zwischen Verdursten und Verhungern! CAM-Pflanzen haben eine Anpassung entwickelt, die sie aus diesem Dilemma erlöst. Sie haben die Erstfixierung von CO2 und den Calvinzyklus zur Herstellung von Zucker nicht räumlich, wie die C4-Pflanzen, sondern zeitlich getrennt. Die Spaltöffnungen der CAM-Pflanzen werden nur in der Nacht geöffnet. Dann erfolgt auch bereits die Erstfixierung von CO2. Es wird allerdings kein Zucker gebildet. Am Tag, wenn die Lichtreaktion der Fotosynthese in vollem Gang sind, bleiben die Spaltöffnungen geschlossen – somit ist die Pflanze vor Austrocknung geschützt. Diese Art der CO2-Fixierung wurde zuerst bei den Dickblattgewächsen (Crassulaceae) entdeckt und heißt deshalb CAM (Crassulaceaen acid metabolism). Es gibt aber auch viele andere Pflanzen, die CO2 auf diese Weise fixieren. CAM-Pflanzen fixieren CO2 im TagNacht-Rhythmus Abb. 22: CAM-Pflanzen. Die Hauswurz (Sempervivum) ist ein Dickblattgewächs und ein Beispiel für eine CAM-Pflanze. Sie kann durch diese Anpassung besser an trockenen Standorten überleben. Nur zu Prüfzwecken – Ei entum des Verlags öbv
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