59 Zellstoffwechsel In der lichtunabhängigen Reaktion wird CO2 fixiert Die Moleküle NADPH und ATP, die in der Lichtreaktion entstehen, speichern einen Teil der Energie des Sonnenlichts. Aber wie kann mit Hilfe dieser Energie das energiearme CO2 in Zucker umgewandelt werden? Das Molekül CO2 ist, wie Wasser, sehr stabil und nimmt nicht einfach Elektronen auf. Es blieb lange Zeit ein Rätsel, wie das anorganische CO2 zu einer organischen Verbindung umgewandelt werden kann. Dazu braucht es ein Molekül, das dem CO2 die weiteren Elektronen aufzwingt. Mit dem NADPH, das bei der Lichtreaktion entstanden ist, und das ein außerordentlich gutes Reduktionsmittel ist, wurde nun genau so ein Molekül hergestellt. Durch NADPH und ATP wird also die notwendige Energie in chemischer Form bereitgestellt, um dem CO2 weitere Elektronen aufzuzwingen. Man nennt diese Umwandlung von CO2 in organische Verbindungen CO2-Fixierung. Die Energie für die Fixierung von CO2 stammt aus der Lichtreaktion Der Calvin-Zyklus Die lichtunabhängige Reaktion in der Fotosynthese heißt auch Calvin-Zyklus. Das CO2 wird dabei zunächst an einen Zucker mit fünf C-Atomen (Ribulose-1,5-bisphosphat, C5) gebunden. Das dabei entstehende Zwischenprodukt mit sechs C-Atomen (C6) reagiert mit Wasser und zerfällt zu zwei Molekülen mit jeweils drei C-Atomen (3-Phosphoglycerat, C3). Diese Reaktion wird durch ein Enzym mit dem Namen RuBisCo katalysiert (kAbb. 19). RuBisCo1 ist ein verhältnismäßig großes Protein, 13nm lang, und es ist mengenmäßig das häufigste Enzym auf der Erde. Es ist in allen grünen Pflanzen in großer Menge enthalten: In Blättern kann es bis zu 50% der Proteinmasse ausmachen! Gleichzeitig ist es ein langsames Enzym, das nur zwei bis drei Substratumsätze pro Sekunde schafft. (Das klingt nach gar nicht so wenig, aber für ein Enzym ist das langsam.) Diese Tatsache ist vermutlich auch der Grund dafür, warum so viel von diesem Enzym vorhanden sein muss, um entsprechend viel CO2 zu fixieren. Fast alle organischen Moleküle auf der Erde entstanden ursprünglich aus CO2, das vom Enzym RuBisCo fixiert wurde. Auch die organischen Moleküle, aus denen du bestehst, entstanden ursprünglich auf diese Weise! Im nächsten Schritt des Calvinzyklus wird nun das entstandene Molekül mit 3 C-Atomen reduziert, es entsteht 3-Phosphoglycerinaldehyd (C3). Wie du siehst (kAbb. 19) werden dazu die energiereichen Produkte NADPH und ATP aus der Lichtreaktion der Fotosynthese benötigt. Ein Teil dieser entstandenen Verbindungen mit 3 C-Atomen wird zur Herstellung von Zucker abgezweigt. Aus dem größeren Teil wird in weiteren Umwandlungsreaktionen der C5-Zucker regeneriert, der im ersten Schritt des Calvin- Zyklus benötigt wird. Damit schließen sich die lichtunabhängigen Reaktionen zu einem Kreislauf. 1 RuBisCo: Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxyl-ase/ -oxygenase; Schlüsselenzym des Calvin-Zyklus In der lichtunabhängigen Reaktion wird aus 6 CO2-Molekülen ein Glukosemolekül aufgebaut Stoff- und Energieumwandlung Im Calvinzyklus wird anorganisches CO2 mit Hilfe der chemischen Energie, die zuvor in der Lichtreaktion umgewandelt wurde, zu Zucker umgebaut. Abb.19: Calvinzyklus. Der Calvinzyklus findet im Stroma der Chloroplasten statt. In sechs Durchläufen wird aus sechs CO2-Molekülen ein C6-Zucker erzeugt. Dabei werden insgesamt 12 NADPH und 18 ATP verwendet. 3-Phosphoglycerat (PGS) 12 C3 3-Phosphoglycerinaldehyd (PGA) 12 C3 3-Phosphoglycerinaldehyd (PGA) 2 C3 6 C1 CO2 + 12 H+ 12 Glukose 1 C6 3-Phosphoglycerinaldehyd (PGA) 10 C3 6 ATP 12 12 12 ADP 6 ADP 12 NADP + NADPH e– e– ATP 6 C5 Ribulose-1,5-bisphosphat NADPH H2O O2 H+ CO2 Zucker + + NADP+ ADP P ATP Calvinzyklus CO2-Fixierung Regeneration Reduktion Das Enzym RuBisCo bildet aus Ribulose-1,5-bisphosphat und CO2 2 Moleküle 3-Phosphoglycerat. 3-Phosphoglycerat wird zu 3-Phosphoglycerinaldehyd reduziert. b a c d e Ribulose-1,5-bisphosphat steht wieder für die CO2-Fixierung zur Verfügung. Ein Sechstel des 3-Phosphoglycerinaldehyds wird zur Synthese von Zucker abgezweigt. Der Rest des 3-Phosphoglycerin- aldehyds wird unter ATP-Verbrauch zu Ribulose-1,5-bisphosphat umgewandelt. Nur zu Prüfzwecken – Eigentum des Verlags öbv
RkJQdWJsaXNoZXIy ODE3MDE=