am Puls Biologie 5, Schulbuch

58 Der Elektronentransport in der Lichtreaktion In der Lichtreaktion spielt die Fähigkeit, Elektronen leicht abgeben und sie an ein anderes Molekül übertragen zu können, eine wichtige Rolle. Man nennt ein Molekül mit dieser Fähigkeit ein gutes Reduktionsmittel. Ein solches hat ein negatives Redoxpotenzial. Umgekehrt nennt man ein Molekül mit einer starken Sogwirkung für Elektronen ein gutes Oxidationsmittel. Ein bestimmtes Molekül kann nun entweder ein gutes Oxidations- oder ein gutes Reduktionsmittel sein, aber nicht beides zugleich. Genau aus diesem Grund ist das Zusammenwirken der Fotosysteme I und II in der Lichtreaktion so effektiv. Betrachten wir das Fotosystem II (kAbb. 18): Die Elektronen des zentralen Chlorophyllmoleküls P680 werden durch Lichtenergie angeregt, dadurch wird dieses Molekül zu einem hervorragenden Reduktionsmittel. Dies bedeutet, dass es nun sehr viel leichter Elektronen abgeben kann. (Sein Redoxpotenzial wird negativer, P680 rutscht auf der y-Achse nach oben kAbb. 18.) Diese angeregten Elektronen können nun an Moleküle in der Elektronentransportkette übertragen werden. Sie fließen energetisch „bergab“ entlang dieser Transportkette, bis sie das Chlorophyllmolekül des Fotosystems I P700 erreichen. Dort werden sie noch einmal durch Lichtenergie angeregt und schließlich, wiederum energetisch bergab, auf das Molekül NADP+ übertragen. Zeichnet man die Redoxpotenziale der am Elektronentransport beteiligten Moleküle auf, so ergibt sich ein „Z“, daher heißt dieses Schema Z-Schema (kAbb. 18). Dieses Schema wurde 1960 von Robert Hill1 publiziert. Die Elektronen, die weitergereicht werden, stammen aus dem Wasser. Dieses gibt aber seine Elektronen nicht einfach so her, sondern es muss vielmehr gespalten werden (Fotolyse des Wassers). Um vom Wasser ein Elektron zu „stehlen“, wird ein starkes Oxidationsmittel benötigt. Genau diese Eigenschaft hat das Chlorophyll P680 im Fotosystem II mit seiner nun entstandenen Elektronenlücke. Die Elektronen von Wasser füllen diese Lücke auf. Vom Wassermolekül, das zwei Elektronen abgegeben hat, bleiben 2H+ und ½ O 2 übrig (kAbb. 18). Der Sauerstoff, der dabei entsteht, stammt aus der Spaltung des Wassers. 1 Robert Hill: englischer Biochemiker, 1899–1991; Er ist außerdem für die Entdeckung der Hill-Reaktion bekannt, mit der er gezeigt hat, dass Sauerstoff als Nebenprodukt der Lichtreaktion bei der Fotosynthese entsteht. Die Elektronen des Chlorophylls werden durch Lichtenergie angeregt und weitergereicht Beim Elektronentransport entsteht bereits ATP Die Lichtreaktion schafft das unglaubliche Kunststück, dem stabilen Wassermolekül Elektronen zu entziehen und diese letztlich ans NADP+ weiterzureichen. Zusätzlich entsteht bei dieser Reaktion, angetrieben durch das Sonnenlicht, auch noch Energie in Form von ATP! Denn während des Flusses der Elektronen „bergab“ in der Elektronentransportkette entsteht an der Thylakoidmembran ein H+-Konzentrationsunterschied: Es befinden sich weit mehr H+-Ionen an der Innenseite der Thylakoidmembran als an der Außenseite. Einerseits entstehen H+-Ionen bei der Wasserspaltung. Andererseits werden H+-Ionen beim Elektronentransport in der Thylakoidmembran aktiv in das Thylakoidinnere gepumpt. Der Überschuss von H+-Ionen an der Innenseite wird dazu genutzt, ATP herzustellen. Der Prozess der Synthese von ATP an der Membran verläuft ähnlich wie in den Mitochondrien (siehe S. 66). Bei der Lichtreaktion entsteht außerdem bereits ATP FS II FS I P*680 P680 P700 P*700 1,0 0 –1,0 Redoxpotenzial (v) + NADP + NADPH e– e– ½ 2 2 e – 2 e– O2 H2O NADPH H2O O2 H+ CO2 Zucker + + NADP+ ADP P ATP Lichtenergie Lichtenergie Elektronentransport Abb.18: Z-Schema der Fotosynthese. Fotosystem (FS) I und II. Nach der Absorption von Lichtenergie im FS II fließen Elektronen über verschiedene Reaktionspartner in der Elektronentransportkette zum Fotosystem I. Die Elektronenlücke im P680 wird mit Elektronen aus H2O gefüllt. Nach der Absorption von Lichtenergie im FS I fließen die Elektronen zum NADPH. c b a Stoff- und Energieumwandlung Bei der Lichtreaktion der Fotosynthese wird die Energie des Sonnenlichts in chemische Energie umgewandelt. Nur zu Prüfzwecken – Eigentum des Verlags öbv

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