5 Aufgaben 148 Wasser und Sauerstoff gegen Kohlenstoffdioxid: Regulation durch die Spaltöffnungen 1 E/S Seit Beginn der Industrialisierung nimmt der CO2-Gehalt der Atmosphäre ständig zu. Erstelle eine Hypothese, was dies für den Öffnungsgrad der Stomata bedeuten könnte. Auf Seite 147 hast du die Spaltöffnungen (Stomata) bereits kennengelernt. Durch sie findet der weitaus größte Teil des Gasaustauschs statt: Bei offenen Stomata verliert die Pflanze Sauerstoff (den wir atmen) und Wasser, weil es außerhalb des Blattes meist trockener ist als innen. Um den Wasserverlust zu minimieren, befinden sich die Stomata bei den meisten Landpflanzen auf der Blattunterseite. Hier sind die Temperaturen bei Sonnenschein deutlich geringer als auf der Oberseite. Folglich verdunstet weniger Wasser. Die Bewegungen der Schließzellen beruhen auf Änderungen des Turgors (Zelldrucks): Beim Öffnen werden Ionen, vor allem Kalium, von den Nachbarzellen in die Schließzellen gepumpt. Ihnen nach strömen Wassermoleküle, um die nun unterschiedlichen Ionen-Konzentrationen zwischen Schließ- und Nachbarzellen auszugleichen. Dadurch dehnen sich die Schließzellen, eine Öffnung wird sichtbar (kAbb. 25). Diese Vorgänge benötigen viel ATP1. Deswegen besitzen die Schließzellen der meisten Pflanzen im Gegensatz zu den normalen Epidermiszellen Chloroplasten. Die Öffnung der Schließzellen wird von vielen Faktoren reguliert, nicht nur von der aktuellen Wasserversorgung. Bei der Mehrzahl der Pflanzen schließen sich die Stomata bei Dunkelheit, denn ohne Licht kann keine Fotosynthese stattfinden. Zu große Hitze kann ebenfalls ein Schließen der Stomata bewirken, etwa zur heißen Mittagszeit. Auch der CO2-Gehalt im Blatt beeinflusst den Öffnungszustand: Ist zu wenig CO2 vorhanden, öffnen sich die Stomata. Neben den Faktoren Wasser, CO2, Temperatur und Licht spielt das Pflanzenhormon Abscisinsäure2 eine wichtige Rolle bei der Regulation des Öffnungszustands der Stomata. 1 ATP: Adenosintriphosphat (siehe S. 47). 2 Abscisinsäure: Pflanzenhormon, das bei Trockenstress vermehrt gebildet wird und letztlich ein Schließen der Stomata bewirkt 3 Apoplast: Gesamtheit aller Zellwände und Interzellularräume Wasser, CO2, Licht und Temperatur beeinflussen den Öffnungszustand der Stomata Struktur und Funktion Ob die Stomata auf der Blattoberseite oder Blattunterseite zu finden sind, hängt vom Lebensraum und den Umweltbedingungen ab. Bei Wasserpflanzen sind sie auf der Blattoberseite zu finden. Steuerung und Regelung Öffnen und Schließen der Stomata wird von vielen Faktoren, wie Wassergehalt, CO2, Temperatur und Licht, gesteuert. Abb. 25: Spaltöffnungen. Pflanzen öffnen und schließen ihre Spaltöffnungen durch Veränderung des Innendrucks in den Schließzellen. Ion (stark vergrößert) geöffneter Spalt geschlossener Spalt Vakuole Chloroplast Öffnen Schließen Zellkern Nebenzelle Schließzelle Schließen: Ionen strömen aus den Vakuolen der Schließzellen in die Nebenzellen aus, Wasser strömt osmotisch nach. Der Innendruck (Turgor) sinkt, die Schließzellen entspannen sich und verschließen die Spaltöffnung. Die Zellwände der Schließzellen sind an der dem Spalt zugewandten Seite verdickt, an der dem Spalt abgewandten Seite dünner. Das ermöglicht die Krümmung bei steigendem Turgor. Öffnen: Ionen werden von den Nebenzellen aktiv in das Zytoplasma der Schließzellen gepumpt. Der größte Teil davon gelangt dann, wiederum durch aktiven Transport, in deren Vakuolen. Um die erhöhte osmotische Konzentration auszugleichen, strömt Wasser aus dem Apoplasten3 in die Schließzellen. Der Innendruck (Turgor) steigt, die Schließzellen krümmen sich und geben die Spaltöffnung frei. Basiskonzepte Sonderseiten „Blick in die Forschung“ Auf diesen Seiten werfen wir einen Blick in die aktuelle Forschung. Welche Fragen stellen sich Wissenschafterinnen und Wissenschafter? Wie versuchen sie Antworten zu finden? „Methoden in der Praxis“ Auf diesen Seiten lernst du wichtige Methoden kennen, die in der Wissenschaft oder in der Medizin angewendet werden. Es werden spannende Beispiele vorgestellt, wie die eben gelernte Therorie in der Praxis angewendet werden kann. Aufgaben 42 Methoden in der Praxis Chemotherapie Was ist eine Chemotherapie? Der Begriff Chemotherapie (oder kurz „Chemo“) ist wohl bekannt – und viele denken dabei an eine Behandlung von Krebs. Tatsächlich ist der Begriff allgemeiner: Unter einer Chemotherapie versteht man jede Behandlung einer Erkrankung mit Chemikalien. Das bedeutet, dass eine Chemotherapie nicht nur gegen Krebserkrankungen eingesetzt werden kann, sondern auch gegen Infektionskrankheiten (Antibiose). Chemotherapie gegen Infektionen Werden Chemikalien als Medikamente gegen lebende Krankheitserreger (i. d. R. Bakterien) eingesetzt, spricht man von Antibiose. Die verwendeten Stoffe heißen Antibiotika1 (siehe S. 13 ff.). Früher wurden Antibiotika aus Pilzen gewonnen. Das bekannteste Beispiel ist Penicillin. Heute kommen vielfach synthetische Antibiotika zum Einsatz. Der große Vorteil beim Einsatz von Antibiotika ist, dass sie spezifisch gegen Bakterien, also Prokaryoten wirken, und eukaryotische Zellen nicht angreifen. Die Wirkung beruht darauf, dass Strukturen oder Prozesse angegriffen werden, die nur bei Prokaryoten vorkommen. Manche Antibiotika hemmen die Vermehrung von Bakterien, andere zerstören die bakterielle Zellwand, und wieder andere hemmen den bakteriellen Stoffwechsel. So genannte Breitbandantibiotika wirken gegen ein breites Spektrum verschiedener Bakterien. Du hast gelernt (siehe S. 13 ff.), dass eine zu häufige Verwendung von Antibiotika zu Resistenzen führen kann. Entsprechend wichtig ist es, dass Dosis und Einnahmedauer von Antibiotika ausreichend hoch ist, um die Erreger möglichst vollständig abzutöten. Beendet man die Einnahme zu früh, können sich die Bakterien, die zB durch eine Mutation gegen das Antibiotikum resistent sind, vermehren. Anders gesagt werden so Bakterien gezüchtet, die gegen Antibiotika resistent sind – ein großes Problem der heutigen Medizin! Chemotherapie gegen Krebs Eine Krebserkrankung ist keine Infektionskrankheit: Hier entarten Körperzellen, das heißt, sie geraten außer Kontrolle, teilen sich ungehemmt – es entsteht ein Tumor. Dadurch verdrängen und zerstören sie umgebendes Gewebe. Besonders gefährlich sind Krebszellen, die sich im Körper ausbreiten und an verschiedenen Stellen sekundäre Tumore (Metastasen) bilden. Die Chemotherapie gegen Krebszellen richtet sich also gegen körpereigene Zellen. Sie soll nur Krebszellen angreifen, normale Körperzellen aber möglichst unbeschadet lassen. Daher kommen hier Chemikalien zum Einsatz, die gezielt auf Vorgänge wirken, die für Zellteilung und Zellwachstum wichtig sind. Solche Stoffe werden Zytostatika2 (Zellhemmer) genannt. Manche Zytostatika ähneln den Bausteinen der DNA, den Nukleotiden. Diese Moleküle werden bei der Zellteilung anstatt der natürlichen Nukleotide eingebaut. Dadurch wird die DNA wirkungslos und die Zelle stirbt. Andere Zytostatika behindern die Vermehrung der DNA, dadurch können sich Zellen nicht mehr teilen. Wieder andere blockieren die Enzyme, die für den Aufbau von Proteinen und damit das Wachstum der Zelle wichtig sind. Der große Nachteil der Chemotherapie ist, dass auch gesunde Körperzellen geschädigt werden. Überall im Körper wachsen und vermehren sich Zellen, die dann „Opfer“ der Zytostatika werden. Gewebe mit hoher Zellteilungsrate (zB Haarfollikel oder Darmschleimhaut) sind besonders betroffen – daher fallen Patientinnen und Patienten bei einer Chemotherapie meist die Haare aus. Heute wird die Chemotherapie als eine von mehreren Therapien gegen Krebs genutzt. Neben der operativen Entfernung des Tumors kommen weitere moderne Behandlungsmethoden zum Einsatz: Bei der Strahlentherapie werden beispielsweise energiereiche Strahlen zur Therapie von Krebs eingesetzt. Auch Antikörper können eingesetzt werden, um Tumorzellen gezielt anzugreifen. Weiters kann versucht werden, die körpereigenen Immunzellen zu aktivieren, oder Tumore durch Hormoneinsatz auszuschalten. 1 Antibiotika: Einzahl Antibiotikum; anti (griech.) = gegen, bios (griech.) = Leben; Natürliche Antibiotika werden von Pilzen produziert, um konkurrierende Bakterien zu schwächen oder zu töten. Die Medizin hat sich diese Stoffe für die Therapie von bakteriellen Erkrankungen zu Nutze gemacht. 2 Zytostatika: cytos (griech.) = Zelle, stare (lat.) = anhalten; Ein Zytostatikum ist eine Substanz, die in der Medizin als Arzneistoff vor allem bei Chemotherapie zur Bekämpfung von Tumorzellen eingesetzt wird. 1 W Wie oben beschrieben greifen Antibiotika keine eukaryotischen Zellen an. Dennoch kommt es bei der Einnahme von Antibiotika oft zu Beschwerden im Verdauungstrakt. Finde eine Erklärung dafür. Aufgaben 43 Die Ordnung des Lebendigen Blick in die Forschung Hämoglobin Aufklärung der Struktur von Hämoglobin durch Max F. Perutz mit Hilfe von Röntgenkristallografie Hämoglobin (siehe auch S. 123) ist ein wichtiges Protein, das in den roten Blutkörperchen vorliegt und dessen Aufgabe es ist, Sauerstoff zu binden. Das Hämoglobin gibt dem Blut seine rote Farbe. Es sorgt dafür, dass der eingeatmete Sauerstoff in deinem Körper dorthin transportiert wird, wo er benötigt wird – eine essenzielle Aufgabe! Um die Funktion eines Proteins zu verstehen, muss man zunächst seine räumliche Struktur kennen (siehe S. 50). Die Erforschung der Struktur des Hämoglobins gestaltete sich äußerst schwierig. Heute wissen wir, dass Hämoglobin aus vier Proteinen, so genannten Untereinheiten, besteht, die miteinander verbunden sind. Jede Untereinheit enthält ein zentrales Eisenatom (Fe2+, siehe S. 123), das für die Sauerstoffbindung zuständig ist. Ein Hämoglobin-Komplex kann also vier Sauerstoffatome binden. Max Perutz (1914–2002) war es, der 1959 gemeinsam mit seinen Kolleginnen und Kollegen die Struktur von Hämoglobin aufklären konnte. Perutz war ein in Österreich geborener britischer Biochemiker, der zuerst in Wien Chemie studierte und dann in Cambridge in Großbritannien mit seiner Forschungsarbeit begann. Er kehrte 1938, nach dem so genannten „Anschluss“ Österreichs an Nazi-Deutschland, nicht mehr nach Österreich zurück, weil er aus einer jüdischen Familie stammte. Für seine Erkenntnisse bekam er gemeinsam mit John Kendrew 1962 den Nobelpreis für Chemie verliehen. Die Aufklärung der molekularen Struktur von Hämoglobin war ein Thema, das Perutz fast über seine gesamte Berufslaufbahn beschäftigte. Stell dir vor, welche Leidenschaft für die Forschung es braucht, um 20 Jahre am Verständnis eines einzigen Moleküls zu arbeiten! Die Methode, die Perutz dabei benutzte, war die Röntgenkristallografie1. Durch Röntgenkristallografie werden heute jährlich die olekularen Strukturen von Tausenden neuen Proteinen analysiert. In den Max F. Perutz Laboratories (MFPL), einem Forschungsinstitut in Wien, das nach Perutz benannt ist, forschen Wissenschafterinnen und Wissenschafter heute an molekularbiologischen Fragestellungen sowie an Projekten in der Zellbiologie. 1 Röntgenkristallografie: Dabei handelt es sich um eine Methode, mit Hilfe derer man den Aufbau von Molekülen studieren kann. Röntgenstrahlen, die auf einen Kristall auftreffen, werden beim Auftreffen auf das Kristallgitter gebeugt. Die Bilder, die diese gebeugten Röntgenstrahlen auf ei er Aufnahme erzeugen, geben Aufschluss über den Aufbau des Moleküls. Damit die Methode funktioniert, müssen Proteine allerdings in Form reiner Kristalle vorliegen. Abb. 51: Max F. Perutz. Aufnahme aus dem Jahr 1962 mit einem Modell der molekularen Struktur von Hämoglobin. Abb. 52: Röntgenkristallografie. Das Bild zeigt einen Teil eines so genannten Röntgen-Einkristalldiffraktometers zur Strukturaufklärung von Proteinen. In die Halterung links im Bild wird der Kristall eingesetzt. Rechts vorne ist ein Mikroskop zu sehen, das die Zentrierung erleichter , dahint r die Röntgenröhre, aus der di gebü delte Röntgenstrahlung austritt. Literatur: Perutz, M. F., Rossmann, M. G., Cullis, A. F., Muirhead, H., Will, G., North, A. C: Structure of haemoglobin: a three-dimensional Fourier synthesis at 5.5-A. resolution, obtained by X-ray analysis. In: Nature. 1960, Vol. 185, I. 4711, p. 416–422. 1 W Lies auf den Seiten 122–123 über Hämoglobin nach und beschreibe die Aufgaben dieses Moleküls im Körper sowie dessen chemischen Eigenschaften. 2 W Erkläre aus welchen Einzelmolekülen Proteine bestehen und wie diese miteinander verbunden sind. Lies dazu in Kapitel 2 (siehe S. 46 ff.) nach. 3 W Recherchiere im Internet über die Arbeit der Forscherin Rosalind Franklin, die sich ebenfalls mit Röntgenkristallografie beschäftigte Kompetenzorientierung Im Biologieunterricht werden drei Kompetenzbereiche unterschieden. Der Erwerb von Kompetenzen hilft dir nicht nur dabei, biologisches Wissen anzueignen, sondern auch Zusammenhänge zu verstehen und dir eine eigene Meinung zu bilden. Mit jeder Aufgabe in diesem Buch werden Kompetenzen aus diesen Bereichen trainiert. Aus welchem, wird durch die Buchstaben hinter der Aufgabennummer angezeigt. W Fachwissen aneignen und kommunizieren Du trainierst, dir Fachwissen anzueignen. Du lernst biologische Vorgänge zu benennen, zu kommunizieren und in verschiedenen Formen (in Worten, bildlich) zu erklären und darzustellen. E Erkenntnisse gewinnen Du lernst, durch Beobachten selbst Erkenntnisse zu gewinnen und eigene Fragen und Hypothesen zu formulieren. Du übst Untersuchungen und Experimente zu planen, durchzuführen und auszuwerten. Du eignest dir das Analysieren und Interpretieren von Daten und Ergebnissen aus Untersuchungen an. S Standpunkte begründen und reflektiert handeln Du lernst, fachlich Standpunkte zu begründen und die Bedeutung, Chancen und Risiken der erlernten Inhalte für deinen Alltag und die Gesellschaft abzuschätzen. Du trainierst, Schlüsse zu ziehen, Entscheidungen zu treffen und dementsprechend zu handeln. Basiskonzepte sind wichtige Grundprinzipien und Eigenschaften lebendiger Systeme. Du wirst ihnen das ganze Jahr lang bei unterschiedlichen Themen wieder begegnen. Eine Übersicht über die sieben Basiskonzepte findest du auf den Seiten 6 und 7. So werden die Basiskonzepte im Buch gekennzeichnet: Farbige Markierung im Text Basiskonzept-Symbole in der Randspalte Aufgaben 148 Wasser und Sauerstoff gegen Kohlenstoffdioxid: Regulation durch die Spaltöffnungen 1 E/S Seit Beginn der Industrialisierung nimmt der CO2-Gehalt der Atmosphäre ständig zu. Erstelle eine Hypothese, was dies für den Öffnungsgrad d r Stomata bedeuten könnt . Auf Seite 147 hast du die Spaltöffnungen (Stomata) bereits kennengelernt. Durch sie findet der weitaus größte Teil des Gasaustauschs statt: Bei offenen Stomata verliert die Pflanze Sauerstoff (den wir atmen) und Wasser, weil es außerhalb des Blattes meist trockener ist als innen. Um d Wasserverlust zu minimieren, befinden sich die Stomata bei den meisten Landpflanzen auf der Blattunt rsei . Hier sind die Temperaturen bei So nenschein deutlich geringer als auf der Oberseite. Folglich verdunstet weniger Wasser. Die Bewegungen der Schließzellen beruhen auf Änderungen des Turgors (Zelldrucks): Beim Öffnen werden Ionen, vor allem Kalium, von den Nachbarzellen in die Schließzellen gepumpt. Ihnen nach strömen Wassermoleküle, um die nun unterschiedlichen Ionen-Konzentrationen zwischen Schließ- und Nachbarzellen auszugleichen. Dadurch dehnen sich die Schließzellen, eine Öffnung wird sichtbar (kAbb. 25). Diese Vorgänge benötigen viel ATP1. Deswegen besitzen die Schließzellen der meisten Pflanzen im Gegensatz zu den normalen Epidermiszellen Chloroplasten. Die Öffnung der Schließzellen wird von vielen Faktoren reguliert, nicht nur von der aktuellen Wasserversorgung. Bei der Mehrzahl der Pflanzen schließen sich die Stomata bei Dunkelheit, denn ohne Licht kann keine Fotosynthese stattfinden. Zu große Hitze kann ebenfalls ein chließen der Stomata bewirken, etwa zur heißen Mittagszeit. Auch der CO2-Gehalt im Blatt beeinflusst den Öffnungszustand: Ist zu wenig CO2 vorhanden, öffnen sich die Stomata. Neben den Faktoren Wasser, CO2, Temperatur und Licht spielt das Pflanzenhormon Abscisinsäure2 eine wichtige Rolle bei der Regulation des Öffnungszustands der Stomata. 1 ATP: Adenosintriphosphat (siehe S. 47). 2 Abscisinsäure: Pflanzenhormon, das bei Trockenstress vermehrt gebildet wird und letztlich ein Schließen der Stomata bewirkt 3 Apoplast: Gesamtheit aller Zellwände und Interzellularräume Wasser, CO2, Licht und Temperatur beeinflussen den Öffnungszustand der Stomata Struktur und Funktion Ob die Stomata auf der Blattoberseite oder Blattunterseite zu finden sind, hängt vom Lebensraum und den Umweltbedingungen ab. Bei Wasserpflanzen sind sie auf der Blattoberseite zu finden. Steuerung und Regelung Öffnen und Schließen der Stomata wird von vielen Faktoren, wie Wassergehalt, CO2, Temperatur und Licht, gesteuert. Abb. 25: Spaltöffnungen. Pflanzen öffnen und schließen ihre Spaltöffnungen durch Veränderung des Innendrucks in de Schließzellen. Ion (stark vergrößert) geöffneter Spalt geschlossener Spalt Vakuole Chlorop ast Öffnen Schließen Zellkern Nebenzelle Schließzelle Schließen: Ionen strömen aus den Vakuolen der Schließzellen in die Nebenzellen aus, Wasser strömt osmotisch nach. Der Innendruck (Turgor) sinkt, die Schließzellen entspannen sich und verschließen die Spaltöffnung. Die Zellwände der Schließzellen sind an der dem Spalt zugewandten Seite verdickt, an der dem Spalt abgewandten Seite dünner. Das ermöglicht die Krümmung bei steigendem Turgor. Öffnen: Ionen werden von den Nebenzellen aktiv in das Zytoplasma der Schließzellen gepumpt. Der größte Teil davon gelangt dann, wiederum durch aktiven Transport, in deren Vakuolen. Um die erhöhte osmotische Konzentration auszugleichen, strömt Wasser aus dem Apoplasten3 in die Schließzellen. Der Innendruck (Turgor) steigt, die Schließzellen krümmen sich und geben die Spaltöffnung frei. Aufgaben 148 Wasser und Sauerstoff gegen Kohlenstoffdioxid: Regulation durch di Spaltöffnungen 1 E/S Seit Beginn der Industrialisierung nimmt der CO2-Gehalt der Atmosphäre ständig zu. Erstelle eine Hypothese, was dies für den Öffnungsgrad der Stomata bedeuten könnte. Auf Seite 147 hast du die Spaltöffnungen (Stomata) bereits kennengelernt. Durch sie findet der weitaus größte Teil des Gasaustauschs statt: Bei offenen Stomata verliert die Pflanze Sauerstoff (den wir atmen) und Wasser, weil es außerhalb des Blattes meist trockener ist als innen. Um den Wasserverlust zu minimieren, befinden sich die Stomata bei den meisten Landpflanzen auf der Blattunterseite. Hier sind die Temperaturen bei Sonnenschein deutlich geringer als auf der Oberseite. Folglich verdunstet weniger Wasser. Die Bewegungen der Schließzellen beruhen auf Änderungen des Turgors (Zelldrucks): Beim Öffnen werden Ionen, vor allem Kalium, von den Nachbarzellen in die Schließzellen gepumpt. Ihnen nach strömen Wassermoleküle, um die nun unterschiedlichen Ionen-Konzentrationen zwischen Schließ- und Nachbarzellen auszugleichen. Dadurch dehnen sich die Schließzellen, eine Öffnung wird sichtbar (kAbb. 25). Diese Vorgänge benötigen viel ATP1. Deswegen besitzen die Schließzellen der meisten Pflanzen im Gegensatz zu den normalen Epidermiszellen Chloroplasten. Die Öffnung der Schließzellen wird von vielen Faktoren reguliert, nicht nur von der aktuellen Wasserversorgung. Bei der Mehrzahl der Pflanzen schließen sich die Stomata bei Dunkelheit, denn ohne Licht kann keine Fotosynthese stattfinden. Zu große Hitze kann ebenfalls ein Schließen der Stomata bewirken, etwa zur heißen Mittagszeit. Auch der CO2-Gehalt im Blatt beeinflusst den Öffnungszustand: Ist zu wenig CO2 vorhanden, öffnen sich die Stoma a. Neben den Faktoren Wasser, CO2, Temperatur und Licht spielt das Pflanzenhormon Abscisinsäure2 eine wichtige Rolle bei der Regulation des Öffnungszustands der Stomata. 1 ATP: Adenosintriphosphat (siehe S. 47). 2 Abscisinsäure: Pflanzenhormon, das bei Trockenstress vermehrt gebildet wird und letztlich ein Schließen der Stomata bewirkt 3 Apoplast: Gesamtheit aller Zellwände und Interzellularräume Wasser, CO2, Licht und Temperatur beeinflussen den Öffnungszustand der Stomata Struktur und Funktion Ob die Stomata auf der Blattoberseite oder Blattunterseit u finden sind, hängt vom Leb nsraum und de Umweltbedingungen ab. Bei Wasserpflanzen sind sie auf der Blattoberseite zu finden. Steuerung und Regelung Öffnen und Schließen der Stomata wird von vielen Faktoren, wie Wassergehalt, CO2, Temperatur und Licht, gesteuert. Abb. 25: Spaltöffnungen. Pflanzen öffnen und schließen ihre Spaltöffnungen durch Veränderung des Innendrucks in den Schließzellen. Ion (stark vergrößert) geöffneter Spalt geschlossener Spalt Vakuole Chloroplast Öffnen Schließen Zellkern Nebenzelle Schließzelle Schließen: Ionen strömen aus den Vakuolen der Schließzellen in die Nebenzellen aus, Wasser strömt osmotisch nach. Der Innendruck (Turgor) sinkt, i Schließzellen entspannen sich und verschließ n die Spaltöffnung. Die Zellwände der Schließzellen sind an der dem Spalt zugewandten Seite verdickt, an der dem Spalt abgewandten Seite dünner. Das ermöglicht die Krümmung bei steigendem Turgor. Öffnen: Ionen werden von den Nebenzellen aktiv in das Zytoplasma der Schließzellen gepumpt. Der größte Teil davon gelangt dann, wiederum durch aktiven Transport, in deren Vakuolen. Um die erhöhte osmotische Konzentration auszugleichen, strömt Wasser aus dem Apoplasten3 in die Schließzellen. Der Innendruck (Turgor) steigt, die Schließzellen krümmen sich und geben die Spaltöffnu g fr i. N r zu Prüfzwecken – Eigentu des Verlags öbv
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