EL-MO Elemente und Moleküle, Schulbuch

Erste Stufen der Atmungskette 10.6 Die oxidative Phosphorylierung – die Atmungskette 294 294 Die Enzymkomplexe der Atmungskette c Enzymkomplex I Der erste Enzymkomplex dient zur Aufnahme des NADH.H + , des stärksten Reduktionsmittels das in der Atmungskette verarbeitet wird. Der Wasser- stoff wird auf Ubichinon (abgekürzt mit Q, auch als Coenzym Q bezeichnet) übertragen. Dieses wird zu Ubichinol reduziert. Bei der Reaktion wird ge- nug Energie frei, dass pro NADH.H + 4 Protonen in den Intermembranraum gepumpt werden können. NADH.H + + Q + 4 H+ → NAD+ + QH2 + 4H+ c Enzymkomplex II Der Enzymkomplex II ist direkt mit dem Citratcyclus verbunden und nimmt dort beim Schritt 6 (Succinat zu Fumarat) FADH 2 auf. Auch FADH 2 aus ande- ren Quellen zB aus der β -Oxidation der Fettsäuren wird dort aufgenom- men. Auch hier wird der Wasserstoff auf Ubichinon übertragen. Da FADH 2 aber ein schwächeres Reduktionsmittel als NADH.H + ist, wird nur sehr we- nig Energie frei. Es können keine Protonen gepumpt werden, die Reaktion dient nur zum Einschleusen von FADH 2 . FADH 2 + Q → FAD + QH 2 Im vierten und letzten Schritt des Energiestoffwechsels soll in den Mitochon- drien nun der biologisch aktivierte Wasserstoff (als NADH.H + und FADH 2 ) mit dem Sauerstoff zu Wasser oxidiert werden. Die dabei freiwerdende Energie soll zum Großteil in Form von ATP gespeichert werden. In unserem Vergleich mit dem Finanzleben sollen also unsere kleineren Geldscheine (NADH.H + und FADH 2 ) in Münzen (ATP) gewechselt werden. Im Stoffwechsel wird praktisch überall nur mit Münzen gezahlt. Die Reaktion von zB NADH.H + mit O 2 in einem Schritt würde mit –220 kJ/mol eine zu große Energiemenge auf einmal freisetzen. Für die Bildung eines ATP- Moleküls aus ADP und Phosphat benötigt man 30,5 kJ/mol. Eine direkte Kopp- lung der Oxidation mit der ATP-Bildung wäre also Energieverschwendung. In der Praxis treten NADH.H + und FADH 2 in eine Folge von enzymgesteuerten Redoxreaktionen ein. Dadurch wird die Reaktion in eine Zahl von Teilschrit- ten zerlegt, von denen jeder eine kleinere Energiemenge liefert, mit der unser Organismus besser umgehen kann als mit der gesamten Energie. Nach jedem dieser Teilschritte entsteht ein schwächeres Reduktionsmittel, welches im nächsten Schritt zu einem noch schwächeren führt. Das letzte wird dann mit dem starken Oxidationsmittel Sauerstoff umgesetzt. Er wird letztlich zu Was- ser reduziert (bzw. der Wasserstoff insgesamt zu Wasser oxidiert). Diese Kette von Redoxreaktionen nennt man Atmungskette. Die einzelnen Reaktionen der Atmungskette sind nicht direkt mit ATP-Bildung verknüpft. Sie verlaufen an der inneren Mitochondrienmembran. Das Mito- chondrium ist von zwei Membranen umgeben, den Raum zwischen den Mem- branen nennt man Intermembranraum. Bei den Reaktionen der Atmungskette werden Protonen vom Inneren des Mitochondriums in den Intermembranraum transportiert. Dadurch entsteht sowohl eine elektrische Spannung (Membran- potenzial) als auch ein starker pH-Unterschied zwischen dem Inneren des Mito- chondriums und dem Intermembranraum. Dadurch wird Energie gespeichert. Die im Membranpotenzial gespeicherte Energie wird mit einem eigenen En- zymsystem zur ATP-Synthese genutzt. Dabei fließen wieder Protonen vom In- termembranraum in die Mitochondrien-Matrix zurück, was das Mebranpoten- zial wieder abbaut. Abb. 294–1: Die Atmungskette Mitochondrienmatrix Innere Mitochondirien- membran Äußere Mitochondirienmembran Intermembranraum NADH • H + NAD + FADH 2 FAD Q Q H 2 Q Q H 2 Cyt C OX Cyt C RED Cyt C OX Cyt C RED 4 H + 2 H + 4 H + 4 H + H 2 O O 2 4 H + 4 H + 2 H + 4 H + P P P P P P Energie Q Q H 2 Cyt C P P P P P Protonenpumpe Ubichinon Ubichinol Cytochrom C ADP ATP 2 2 2 2 1 2 I II III IV V Nur zu Prüfzwecken – Eigentum des Verlags öbv