EL-MO Elemente und Moleküle, Schulbuch

KM-8: Chemische Grundlagen des Lebens Reaktionen der Glycolyse 289 289 Die Glycolyse Der 2. Abbauschritt für Kohlenhydrate ist der Glucoseabbau. Er kann aerob erfolgen. Das Endprodukt ist dann wie beim Fettabbau Acetyl-Coenzym A. Allerdings hat der aerobe Abbauweg einen entscheidenden Nachteil. Seine Geschwindigkeit ist durch die Geschwindigkeit der Aufnahme und Verteilung von Sauerstoff im Organismus begrenzt. Sie reicht für den „normalen“ Energie- bedarf aus, plötzliche Energiebedarfsspitzen aber können so nicht abgedeckt werden. Für diesen Zweck gibt es den anaeroben Abbauweg , der unabhängig vom Sauerstoff Blutzucker direkt zur Energieproduktion nützt. Ob aerob oder anaerob, der Glucoseabbau geschieht bis zu einem wichtigen Molekül, dem Pyruvat, auf die gleiche Weise. Daher wird der Begriff Glycolyse eigentlich nur für den Weg der Glucose zum Pyruvat verwendet. Erst die Py- ruvatverwertung unterscheidet dann, ob der anaerobe oder der aerobe Weg stattfindet. Die Glycolyse wird auch nach ihren Entdeckern Embden-Meyerhof-Weg ge- nannt (Gustav Embden, Otto Meyerhof: Endgültige Aufklärung des Stoffwech- selweges, 1940). Sie findet ausschließlich im Cytosol statt. Die Reaktionsfolge läuft auch in Zellen ab, die keine Mitochondrien besitzen. Die Reaktionsfolge c 1. Die Aktivierung Die Aktivierung von Glucose zu G6P findet, wie schon besprochen, in den Zellen auf jeden Fall statt. Wir müssen sie aber hier erwähnen, da in der Gesamtbilanz das dafür notwendige ATP berücksichtigt werden muss. c 2. Isomerisierung von G6P zu Fructose-6-phosphat Glucose-6-phosphat wird anschließend durch ein Enzym in Fructose-6-phos- phat umgelagert. c 3. Weitere Aktivierung zu Fructose-1,6-bisphosphat Dieses wird unter Verbrauch eines weiteren Moleküls ATP in Fructose-1,6- bisphosphat umgewandelt. (Merke! Diphosphat: zwei Phosphatgruppen, die kondensiert sind – Säureanhydrid bzw. Salz der Diphosphorsäure, zB ADP Ade- nosindiphosphat. Bisphosphat: zwei getrennte Phosphatgruppen in einem Molekül, hier als Phosphorsäureester an 1. und 6. Stelle der Fructose.) c 4. Spaltung in zwei aktivierte Triosen - Glyceral-3-phosphat Nun wird die Hexose in 2 Triosen gespalten. Es entsteht ein Glyceral-3-phosphat und ein Glyceronphosphat. Diese 2 Triosen sind enzymatisch leicht ineinander umwandelbar, was im Folgenden auch notwendig ist, da der Abbauweg nur über Glyceral-3-phosphat weitergeht. Ab nun muss die Bilanz doppelt gerech- net werden, da aus einer Hexose nun 2 Triosen wurden. An dieser Stelle tritt auch das bei der Fettverdauung entstehende Glycerol in den Abbauweg ein. Es wird unter ATP-Aufwand und NADH Gewinn zu Glyceral- 3-phosphat umgebaut. c 5. Oxidation von Glyceral-3-phosphat zu 1,3-Bisphosphoglycerat Im nächsten Schritt wird der Glyceral mit NAD + zu Glycerolsäure oxidiert. Dabei wird ein NADH gewonnen, aber: Achtung, Aldehyd, Energieverschwendung ver- meiden! Daher wird die überschüssige Energie genutzt, eine weitere Phosphat- gruppe in das Molekül einzubringen, diesmal als Säureanhydrid. Dazu ist kein ATP notwendig. Als Endprodukt entsteht 1,3-Bisphosphoglycerat. c 6. Bildung von Pyruvat und ATP Nun erfolgen die Schritte zur Produktion von ATP. Zuerst überträgt 1,3-Bisphos- phoglycerat eine Phosphatgruppe auf ADP. Dabei entstehen ATP und 3-Phos- phoglycerat. Dieses überträgt (in einer in mehreren Teilschritten ablaufenden Reaktion) eine weitere Phosphatgruppe auf ADP. Zugleich wird Wasser abge- spalten, und es entsteht das Pyruvat, das Salz der Brenztraubensäure, und ein Molekül ATP. Insgesamt sind also pro Glucose 2 Pyruvatmoleküle, 2 Moleküle NADH . H + und 2 Moleküle ATP entstanden. H C C C C C O O H H O H H O H H O H CH 2 O H H A DP A TP H C C C C C O O H H O H H O H H O H CH 2 H O P CH 2 C CH 2 O H O H H O H H H C C C H O O A TP O P CH 2 C CH 2 O H H O H H H C C C H O O O P H 2 C C CH 2 O H O O P H 2 C HC C O O H P O H O P A DP H 2 C HC C O O H P O O P NAD NADH P 2 2 2 2 A TP 2 2 2 H 2 C HC C 2 2 A TP O O H 2 A DP P 2 O O 2 A DP H 2 C HC C O H O O O P CH 2 C C O O O P CH 3 C C O O O Abb. 289–1: Glycolyse Glucose Glucose- 6-phosphat Fructose- 6-phosphat Fructose- 1,6-biphosphat Glyceronphosphat Glyceral-3-phosphat 3-Phosphosphoglycerat 1,3-Bisphosphoglycerat Phosphoenolpyruvat 2-Phospho-glycerat Pyruvat 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Nur zu Prüfzwecken – Eigentum des Verlags öbv