EL-MO II Moleküle, Schulbuch
136 9.2 FETTVERDAuuNG – FETTSTOffWEChSEL Abbau der Fette im Organismus Spaltung der Fette Der 1. Schritt der Fettverdauung erfolgt hauptsächlich im Dünndarm (Abb. 136.1). Dort werden die wasserunlöslichen Fette zuerst emulgiert, um einen Angriff der fettspaltenden Enzyme, der Lipasen, zu ermöglichen. Dazu müssen die Fette flüssig vorliegen. Fette mit einem Schmelzpunkt über Körpertemperatur werden daher nur sehr unvollständig verwertet. Zur Fettemulsion dient die Gallenflüssigkeit. Sie wirkt nicht nur emulgierend, sondern aktiviert auch die Lipasen, die die Fette sowohl im Dünndarm als auch in der Leber in Glycerol und Fettsäuren (bzw. ihre Salze) spalten. Die in den Organismus aufgenommenen Spaltprodukte werden entweder wieder verestert und als Depotfett gelagert oder zur Energiegewinnung abgebaut. Aktivierung Der 2. Abbauschritt der Fette erfolgt in den Zellen an den Mitochondrien , den „Kraft- werken“ der Zelle. Zuerst müssen die Fettsäuren durch Umwandlung in das Fettsäu- re-Coenzym A aktiviert werden. Freie Fettsäuren und ihre Salze sind nur sehr wenig reaktionsfähig. Die Umwandlung muss erzwungen werden. Dazu sind 2 Moleküle ATP erforderlich (Abb. 136.2). Nach diesem Aktivierungsschritt, der pro Fettsäure nur einmal erforderlich ist, laufen die Reaktionen freiwillig ab und liefern Energie. β -Oxidation Das Fettsäure-Coenzym A wird nun von FAD oxidiert. Dabei werden 2 Wasserstoff- Atome abgespalten, die als FADH 2 für die weitere Verwertung zur Verfügung stehen. Dadurch entsteht eine ungesättigte Fettsäure mit der Doppelbindung in 2-Stellung. An diese Doppelbindung wird Wasser addiert, was zu einer 3-Hydroxy-Fettsäure führt. Die β -Hydroxy-Fettsäure wird nun von einem NAD + an der OH-Gruppe unter Wasserstoffabspaltung oxidiert. Der gesamte Abbauweg wird daher β -Oxidation genannt. Aus dem sekundären Alkohol wird dabei ein Keton. Es entsteht also eine β -Keto-Fettsäure (bzw. deren Coenzym A). Dabei wird ein NADH für die weitere Ver- wertung im Organismus gewonnen. Das Coenzym A der β -Keto-Fettsäure wird in der letzten Reaktion des Abbauzyklus unter Aufnahme eines weiteren Coenzyms A gespalten. Die Bindung zwischen α - und β -Kohlenstoff-Atom wird gelöst. Es entsteht ein Coenzym A einer um 2 Kohlen- stoff-Atome verkürzten Fettsäure und 1 Molekül Acetyl-Coenzym A (Abb. 136.3). Dieses ist das Endprodukt des Fettsäureabbaus. Die verkürzte Fettsäure durchläuft den Cyclus noch einmal. Da sie schon aktiviert ist, ist dazu kein weiterer Energieaufwand mehr nötig. Der Abbauweg wird so lange fortgesetzt, bis nur mehr Acetyl-Coenzym A vorliegt. Ein Palmitinsäure-Molekül be- nötigt also zum Abbau 2 Moleküle ATP und liefert 8 Moleküle Acetyl-Coenzym A sowie 7 Moleküle NADH und 7 Moleküle FADH 2 . Auch ungesättigte Fettsäuren lassen sich auf demselben Weg abbauen. Als Zwischen- produkte des Abbauweges treten ja aktivierte ungesättigte Fettsäuren auf. Liegt die Doppelbindung an der „falschen“ Stelle (etwa in 3-Stellung zur Carboxylgruppe), so wird sie durch ein Enzym Isomerase in die „richtige“ Stellung verschoben (Abb. 137.1). Das Glycerol der Fette wird gemeinsam mit den Kohlenhydraten abgebaut und ver- wertet. (Kap. 9.3) Der Fettsäureabbau hat nicht nur in der Ernährung von Mensch und Tier Bedeutung. Auch Mikroorganismen bauen Fette auf diese Weise ab. Dies spielt für die biologi- sche Abbaubarkeit von organischen Verbindungen eine große Rolle. So werden Koh- lenwasserstoffketten, die zB aus den waschaktiven Substanzen der Waschmittel stammen, über diesen Weg abgebaut. Im ersten Schritt muss ein Ende der Kette zur Carboxylgruppe oxidiert werden. Je leichter dieser Schritt ist, desto besser ab- baubar ist die Substanz. Seife zB liegt schon in der richtigen Form vor. Dieser Ab- bauweg verläuft aber nur dann ungestört, wenn die Kohlenwasserstoffkette unver- zweigt ist. 3 H 2 O Kohlenhydrat- stoffwechsel Fettsäure- abbau 3 H H 2 C HC H 2 C O O O C C C R R R H 2 C HC H 2 C OH OH OH OOC R OOC R OOC R O O O Fett-Molekül Salz der Fettsäure aktivierte Fettsäure Coenzym A R C O CoA S O C R O S OH H CoA PPP Adenin P P P Adenin Adenin P P Adenin P P ATP AMP ADP PPP Adenin C H 3 C S C R C R CoA S O C CoA HS CoA S R CoA S O O C R CoA S O OH C C R CoA S O O O CoA FAD.H 2 FAD NADH.H + NAD + H 2 O Abb. 136.1: Fettverdauung Abb. 136.2: Fettsäureaktivierung Abb. 136.3: Der Ablauf der b -Oxidation Anion 9 der STOFFWeCHsel Nur zu Prüfzwecken – Eigentum des Ve lags öbv
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