am Puls Biologie 5, Schulbuch

53 Zellstoffwechsel C4-Pflanzen sind Spezialisten in der CO 2 -Fixierung Glossar 1 Fotorespiration („Lichtatmung“): Das Enzym Rubisco nutzt normalerweise CO 2 als Substrat im Calvinzyklus. Wenn die CO 2 -Konzentration niedrig ist, akzeptiert es aber auch O 2 . Dann entsteht allerdings kein energiereicher, ver- wertbarer Zucker. Stattdessen entstehen gif- tige Stoffwechselprodukte, die abgebaut werden müssen. Je niedriger die CO 2 -Konzen- tration ist, bei der RuBisCo arbeiten muss, umso größer ist der Anteil an O 2 , der „irrtümlich“ verwendet wird, und umso mehr Energie geht durch die Fotorespiration ver- loren. 2 Mesophyllzellen: Zellen im Grundgewebe der pflanzlichen Blätter, zwischen oberer und unterer Epidermis. Es besteht hauptsächlich aus Palisadengewebe und Schwammgewebe, siehe S. 130). 3 Bündelscheidenzellen : Zellen, die Leitbündel („Wasserrohre“ der Pflanzen, siehe S. 134) um- hüllen Aufgabe W 1 Erkläre anhand eines selbstgezeich- neten Schemas, wie die lichtabhängigen und die lichtunabhängigen Reaktionen der Foto- synthese bei C4- und CAM-Pflanzen zusam- menhängen. Die Art und Weise der CO 2 -Fixierung, die im vori- gen Abschnitt beschrieben wurde, nennt man C3-Fixierung. Der Grund dafür ist, dass die orga- nischen Moleküle, die nach dem ersten Fixie- rungsschritt durch Rubisco entstanden sind, Zuckermoleküle mit drei Kohlenstoffatomen sind. Die C4-Pflanzen haben eine andere spezielle An- passung entwickelt, die es ihnen erlaubt, CO 2 noch effizienter zu fixieren. Der Name dieser Pflanzengruppe stammt daher, dass sie im ers- ten Fixierungsschritt Oxalacetat, ein Molekül mit vier C-Atomen erzeugen. Dieses wird in Malat (Apfelsäure) umgebaut und in dieser Form in den Calvinzyklus eingeschleust. Das geschieht durch zusätzliche Reaktionen, die dem Calvinzy- klus vorgeschalten sind. Die C4-Fixierung ist ein Stück weit effizienter als die C3-Fixierung, da dabei die so genannte Foto- respiration 1 ausgeschaltet wird. Diese Spezialisierung hat große Vorteile beson- ders an heißen Standorten mit starker Son- neneinstrahlung. C4-Pflanzen haben dabei die CO 2 -Fixierung und den Calvinzyklus, die bei C3-Pflanzen in denselben Chloroplasten erfolgen, räumlich voneinander getrennt . Das CO 2 wird zuerst in den Mesophyllzellen 2 , die kein Rubisco enthalten, vorfixiert. Erst in den Bündelscheidenzellen 3 läuft dann der Calvinzyklus ab. Dort herrscht eine erhöhte CO 2 -­ Konzentration, was optimal ist für die Enzym­ aktivität von Rubisco. Die meisten Gräser gehören zu den C4-Pflanzen, wie zB auch die landwirtschaftlich genutzten Gräser Mais und Zuckerrohr. C4-Pflanzen fixieren CO 2 in räumlich getrennten Teil- schritten CAM-Pflanzen haben einen Teil der Fotosynthese in die Nacht verlegt Durch die Spaltöffnungen (siehe S. 128 ff.) neh- men Pflanzen CO 2 auf und geben Wasserdampf ab. Die Abgabe von Wasser ist meist vorteilhaft, weil durch die entstehende Sogwirkung der Was- sertransport aus den Wurzeln aufrechterhalten wird. Bei großer Trockenheit jedoch könnten Pflanzen zu viel Wasser zu verlieren und schließen dann ihre Spaltöffnungen. Das führt aber auch dazu, dass kein weiteres CO 2 , das zur Ernährung der Pflanze notwendig ist, mehr aufgenommen wer- den kann. Die Pflanze hat gewissermaßen die Wahl zwischen Verdursten und Verhungern! CAM-Pflanzen haben eine Anpassung entwickelt, die sie aus diesem Dilemma erlöst. Sie haben die Erstfixierung von CO 2 und den Calvinzyklus zur Herstellung von Zucker nicht räumlich wie die C4-Pflanzen, sondern zeitlich getrennt . Die Spaltöffnungen der CAM-Pflanzen werden nur in der Nacht geöffnet. Dann erfolgt auch be- reits die Erstfixierung von CO 2 . Es wird allerdings kein Zucker gebildet. Am Tag, wenn die Lichtreak- tionen der Fotosynthese in vollem Gang sind, bleiben die Spaltöffnungen geschlossen – somit ist die Pflanze vor Austrocknung geschützt. Abb.15: CAM-Pflanzen. Die Hauswurz ( Sempervivum ) ist ein Dickblattgewächs und ein Beispiel für eine CAM-Pflanze. Sie kann durch diese Anpassung besser an trockenen Standorten überleben. Diese Art der CO 2 -Fixierung wurde zuerst bei den Dickblattgewächsen (Crassulaceae) entdeckt und heißt deshalb CAM (Crassulaceaen acid metabo- lism). Es gibt aber auch viele andere Pflanzen, die CO 2 auf diese Weise fixieren. CAM-Pflanzen fixieren CO 2 im Tag- Nacht-Rhythmus Nur zu Prüfzwecken – Eigentum des Verlags öbv