am Puls Biologie 5, Schulbuch

52 Der Calvin-Zyklus Die lichtunabhängige Reaktion in der Foto- synthese heißt auch Calvin-Zyklus. Das CO 2 wird dabei zunächst an einen Zucker mit fünf C-Ato- men (Ribulose-1,5-bisphosphat, C 5 ) gebunden. Das dabei entstandene Zwischenprodukt mit sechs C-Atomen reagiert mit Wasser und zerfällt zu zwei Molekülen mit jeweils drei C-Atomen (3-Phosphoglycerat, C 3 ). Diese Reaktion wird durch ein Enzym mit dem Namen RuBisCo katalysiert ( k Abb. 14). RuBisCo 1 ist ein verhältnismäßig großes Protein, 13 nm lang, und es ist mengenmäßig das häu- figste Enzym auf der Erde. Es ist in allen grünen Pflanzen in großer Menge enthalten: In Blättern kann es bis zu 50% der Proteinmasse ausma- chen! Gleichzeitig ist es ein langsames Enzym, das nur zwei bis drei Substratumsätze pro Sekun- de schafft. (Das klingt nach gar nicht so wenig, aber für ein Enzym ist das langsam.) Diese Tatsa- che ist vermutlich auch der Grund dafür, warum so viel von diesem Enzym vorhanden sein muss, um entsprechend viel CO 2 zu fixieren. Fast alle organischen Moleküle auf der Erde ent- standen ursprünglich aus CO 2 , das vom Enzym RuBisCo fixiert wurde. Auch die organischen Moleküle, aus denen du bestehst, entstanden ursprünglich auf diese Weise! Im nächsten Schritt des Calvinzyklus wird nun das entstandene Molekül mit 3 C-Atomen umge- baut, es entsteht 3-Phosphoglycerinaldehyd (C 3 ). Wie du siehst ( k Abb. 14) werden dazu die ener- giereichen Produkte NADPH und ATP aus der Lichtreaktion der Fotosynthese benötigt. Ein Teil dieser entstandenen Verbindungen mit 3 C-Atomen wird zur Herstellungvon Zucker ab- gezweigt. Aus dem größeren Teil wird in weite- ren Umwandlungsreaktionen der C 5 -Zucker her- gestellt, der im ersten Schritt des Calvin-Zyklus benötigt wird. Damit schließen sich die lichtun- abhängige Reaktionen zu einem Kreislauf ( k Abb. 14). In den lichtunabhän- gigen Reaktionen wird aus 6 CO 2 -Mole- külen ein Glukose- molekül aufgebaut. Stoff- und Energieumwandlung Abb.14: Calvinzyklus. Der Calvinzyklus findet im Stroma der Chloroplasten statt. In sechs Durchläufen wird aus sechs CO 2 -Molekülen ein C 6 -Zucker erzeugt. Dabei werden insgesamt 12 NADPH und 18 ATP verwendet. 3-Phosphoglycerat (PGS) 12 C 3 3-Phosphoglycerin- aldehyd (PGA) 12 C 3 3-Phosphoglycerin- aldehyd (PGA) 2 C 3 6 C 1 CO 2 + 12 H + 12 Glukose 1 C 6 3-Phosphoglycerin- aldehyd (PGA) 10 C 3 6 ATP 12 12 12 ADP 6 ADP 12 NADP + NADPH e – e – ATP 6 C 5 Ribulose-1,5-bisphosphat NADPH H 2 O O 2 H + CO 2 Zucker + + NADP + ADP P ATP Calvinzyklus CO 2 -Fixierung Regeneration Reduktion Das Enzym RuBisCo bildet aus Ribulose-1,5-bisphosphat und CO 2 2 Moleküle 3-Phosphoglycerat. 3-Phosphoglycerat wird zu 3-Phosphoglycerinaldehyd reduziert. b a c d e Ribulose-1,5-bisphosphat steht wieder für die CO 2 - Fixierung zur Verfügung. Ein Sechstel des 3-Phosphoglycerinaldehyds wird zur Synthese von Zucker abgezweigt. Der Rest des 3-Phosphoglycerin- aldehyds wird unter ATP-Verbrauch zu Ribulose-1,5-bisphosphat umgewandelt. Glossar 1 RuBisCo: Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxyl- ase/-oxygenase, Schlüsselenzym des Calvin-Zyklus Basiskonzept Stoff- und Energieumwandlung: Im Calvinzyklus wird anorganisches CO 2 mithilfe der chemischen Energie, die zuvor in den Lichtreaktionen umgewandelt wurde, zu Zucker umgebaut. Nur zu Prüfzwecken – Eigentum des Verlags öbv