Elemente und Moleküle, Schulbuch
231 13.5 Die aTMUngSKeTTe 13.4 Der ciTraTcYclUS 13.5 DIE AtMUNGSKEttE Den 4. und letzten Schritt des Abbaus der Nährstoffe nennt man Atmungskette. Hier wird der biologisch aktivierte Wasserstoff (NADH, FADH 2 ) mit Luftsauerstoff zur Reaktion gebracht und zu Wasser oxidiert. Die dabei frei werdende Energie wird zur ATP-Synthese genutzt. Die Potenzialdifferenz zwischen dem Reduktionsmittel NADH und Sauerstoff beträgt bei pH 7 und Standardbedingungen 1,14 Volt. Die Reaktion ist also stark exergon. Der entsprechende Energie-Wert beträgt –220 kJ/mol. Die Energie für die Bildung von einem ATP beträgt +30,5 kJ/mol. Die Energie der Oxidation von Wasserstoff reicht also problemlos für die Bildung von ATP. In der Atmungskette erfolgt keine direkte Reaktion von NADH mit Sauerstoff. Der Wasserstoff wird auf eine Reihe wasserstoff- bzw. elektronenübertragende Enzym - komplexe (I, II, III und IV) übertragen. Es findet also eine Abfolge mehrerer Redox- Reaktionen statt. Am Ende der Kette steht das Oxidationsmittel Sauerstoff. (Abb. 231.1) Die stark exergone Reaktion von NADH mit Sauerstoff ist also in eine Reihe schwach exergoner Reaktionen zerlegt. (Komplexe I, III und IV.) Die Synthese von ATP ist allerdings nicht direkt mit diesen Redoxreaktionen gekoppelt. Die Redoxre - aktionen pumpen nur Protonen zwischen der inneren und äußeren Seite der Mem - bran der Mitochondrien. Dadurch entsteht ein pH-Unterschied und ein Ladungsun - terschied zwischen den zwei Seiten dieser Membran. Der Unterschied wird anschließend unter ATP-Synthese ausgeglichen. Insgesamt werden bei diesen Redoxreaktionen 10 Protonen pro NADH gepumpt. Zur Synthese von ATP ist dann der Rückfluss von drei Protonen erforderlich, zur Ablöse des ATP von der Membran der von einem weiteren. So entsprechen also 4 Protonen einem ATP, für 10 Protonen, die pro NADH gepumpt werden, erhält man also 2,5 ATP. FADH 2 tritt über den Komplex II in die Atmungskette ein (Abb. 231.1). Dadurch wer - den nur 6 Protonen pro FADH 2 gepumpt, was 1,5 ATP entspricht. Glycolyse, Citratcyclus und Atmungskette produzieren 30 ATP aus einem Molekül Glucose. Der Wirkungsgrad diese Abbaus beträgt also 31,86 %. In der Zelle laufen Citratcyclus und Atmungskette in den Mitochondrien ab. Die b -Oxidation der Fettsäuren erfolgt ebenfalls dort. Die Energieerzeugung der Zelle ist also hauptsächlich auf diese Organellen konzentriert. Die Glycolyse läuft in ihrem anaeroben Teil in der Zellflüssigkeit (Cytosol) ab. Erst die aerobe Verwertung des Pyruvat erfolgt in den Mitochondrien. Die 2 NADH, die im anaeroben Teil der Glyco - lyse entstehen, müssen zur aeroben Verwertung zu den Mitochondrien transportiert werden. Dies „kostet“ 1 ATP zum Antrieb des Transportes. (Energiebilanz, Abb.231.2) ■ 231.1: Berechne den Wirkungsgrad beim vollständigen oxidativen Abbau von Pal - mitinsäure! Die freie Verbrennungsenthalpie von Palmitinsäure beträgt –9790 kJ/mol. Hilfe: Wiederhol den Fettsäureabbau durch b -Oxidation! Berücksichtig, dass auch der Fettsäureabbau im Mitochondrium abläuft und daher keine Transportverluste zu erwar - ten sind! ÜBUNGeN NADH NAD + FADH 2 FAD 0,5 O 2 H 2 O 2 H + Cyt c RED Cyt c OX Q QH 2 Q QH 2 e – e – e – e – e – e – ADP P ATP e – 4 H + 2 H + 4 H + I II III IV V Enzymkomplex I: NADH-Q-Oxidoreduktase Enzymkomplex II: Succinat-Q-Reduktase Enzymkomplex III: Q-Cytochrom-c-Oxidoreduktase Enzymkomplex IV: Cytochrom-c-Oxidase Enzymkomplex V: ATP-Synthase NADH + Q + 5 H + NAD + + QH 2 + 4 H + FADH 2 + Q FAD + QH 2 QH 2 + 2 Cyt(c) Ox Q + 2 Cyt(c) Red + 2 H + 2 Cyt(c) Red + 6 H + + 0,5 O 2 2 Cyt(c) Ox + H 2 O + 4 H + ADP 3– + HPO 4 2– + 4 H + ATP 4– + H 2 O + 3H + 4 H + V IV III II I 4 CO 2 2 NADH 2 FAD.H 2 2 ATP Glucose 2 Pyruvat 2 Acetyl-CoA + 2 CO 2 ∆G für Verbrennung : –2872 kJ/mol Glucose Wirkungsgrad = 31,86 % Cytosol Mitochondrien 2 NADH 2 GTP 6 NADH 5 ATP 2 ATP 3 ATP 15 ATP 3 ATP ∑ = 30 ATP /mol Glucose ∆G für ATP-Bildung: 30 • 30,5 = +915 kJ/mol Glucose Abb. 231.2: Energiebilanz des Glucoseabbaus Abb. 231.1: Schema der Atmungskette Nur zu Prüfzwecken – Eigentum d s Verlags öbv
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